Preneseno iz Ekološkog glasnika (ISSN 1330-1055): 2000, 8 (4), 46-53.

Život na morskom dnu Jadrana

Tatjana Bakran-Petricioli, Donat Petricioli
(podmorske fotografije snimio Donat Petricioli)

Da bismo lakše opisali život u moru nužno je spomenuti osnovne pojmove i podjele. Organizmi u moru koji žive u vodenom stupcu, bez dodira s dnom predstavljaju pelagijal (područje slobodne vode je pelagijsko područje), a biljni i životinjski organizmi koji žive na morskom dnu su bentos (morsko dno je bentosko područje). Pelagijske organizme dijelimo na plankton (organizme koji lebde u vodi, čiji mehanizmi kretanja nisu dovoljni za aktivno kretanje te je njihovo premještanje pasivno, vezano uz gibanje vodenih masa) i nekton (organizme koji se aktivno mogu premještati - plivati - bez obzira na gibanje vodenih masa, kao npr. ribe, morski sisavci, morske kornjače).

U planktonu žive sitne, tek mikroskopom vidljive, alge - fitoplankton - koje su glavni proizvođači hrane u moru. One u procesu fotosinteze iz jednostavnih anorganskih spojeva - ugljičnog dioksida i vode, uz pomoć energije koju daje Sunce stvaraju organske spojeve. Kao što su biljke na kopnu tako je i fitoplankton u moru baza prehrambene piramide, a time i temelj opstanka za ostale organizme koji predstavljaju daljnje karike u prehrambenoj mreži - prvo biljojede, a zatim mesojede. Fitoplankton je važan ne samo za životinje koje žive u vodenom stupcu već i za životinje koje žive na morskom dnu, naročito u onim bentoskim područjima koja se nalaze ispod eufotske zone - zone u kojoj se odvija fotosinteza.

Kao što ima organizama koji cijeli životni ciklus provode u pelagijalu, tako ima organizama koji cijeli životni ciklus provode u bentosu, no također ima mnogo organizama koji dio životnog ciklusa provedu u drugom području (npr. kamenica ili jastog - bentoski organizmi koji imaju planktonske ličinke; lignje - nektonski organizmi - jaja polažu u bentosu, itd..).

Pelagijsko područje dijeli se na neritičku provinciju (to je obalno područje, tj. područje vodenog stupca iznad kontinentske podine) i oceansku provinciju (područje dubokog mora, dalje od utjecaja kopna). Bentosko područje svjetskih mora i oceana dijeli se na litoralnu zonu (koja obuhvaća područje kontinentske podine, prostire se do dubine od oko 200 m), batijalnu zonu (koja obuhvaća područje kontinentskog slaza, prostire se do dubine od oko 3000 m), abisalnu zonu (koja obuhvaća područje abisalne ravnice, prostire se do dubina od oko 6000-7000 m) i hadalnu zonu (koja obuhvaća područje dubokomorskih jaraka i kotlina, dubine ispod 6000-7000 m).

Kako je morska površina ravna ponekad imamo pogrešan dojam da je i morsko dno posve ravno. Reljef koji vidimo na kopnu nastavlja se i pod morem. Za vrijeme maksimuma zadnjeg ledenog doba, prije otprilike 18 000 godina, razina Jadranskog mora bila je oko stotinjak metara niža. Tada je morem bilo prekriveno samo područje Jabučke kotline u srednjem Jadranu (danas dubine do 275 metara) i Otrantskog bazena u južnom Jadranu (danas dubine do 1233 metara). Ostali dio sadašnjeg dna Jadranskog mora tada je bio kopno. Geolozi smatraju da se razina mora zadnjih 18 000 godina dizala nejednoliko - u nekim razdobljima brže, u nekim sporije. Tijekom tog perioda nadmorski, pretežno krški reljef bio je izložen procesima erozije i korozije, a uz samu liniju obale i abraziji. Materijal nastao erozijom, prenesen vodotocima, ledenjacima i vjetrom, taložio se na drugom mjestu. Vrhovi tadašnjih gorskih lanaca, koji su se u nekoliko paralelnih redova protezali u smjeru sjeverozapad-jugoistok, danas su otoci. Zbog podizanja morske razine nastala su tako uz obalu Jadrana morska jezera (Mljetska jezera, Zmajevo Oko kraj Rogoznice i jezero Mir u Telašćici) i vrulje, a kanjoni i ušća rijeka, špilje, jame i geološki strmci preplavljeni su morem. Sve te geomorfološke pojave, nastale na kopnu danas naseljavaju morski organizmi.

Najveći dio dna Jadrana je litoralna zona, samo u već spomenutim dubljim dijelovima srednjeg i južnog Jadrana nalazimo batijalnu zonu (i to samo njezin gornji dio).

Litoralna zona bentoskog područja u Mediteranu (pa tako i u Jadranu) dijeli se na četiri stepenice koje se nastavljaju jedna na drugu: supralitoral (pojas prskanja valova), mediolitoral (pojas plime i oseke), infralitoral (pojas fotofilnih algi - na kamenitoj podlozi - i morskih cvjetnica - na sedimentnom dnu, trajno preplavljen morem), te cirkalitoral (pojas koji obuhvaća dno od donje granice rasprostiranja fotofilnih algi i morskih cvjetnica pa do donje granice rasprostiranja scijafilnih algi - to su one alge koje žive na zasjenjenim staništima s bitno manjom količinom svjetla nego u fotofilnom pojasu).

Supralitoralni pojas obilježavaju ekstremni ekološki uvjeti (nedostatak vlage, jaka kolebanja temperature, udaranje valova) te u njemu živi vrlo mali broj organizama prilagođen na takve uvjete. U mediolitoralu žive oni organizmi koji mogu podnijeti povremeno izranjanje iz mora (tj. mogu biti kraće vrijeme - nekoliko sati - na suhom). Malo je organizama koji su isključivo mediolitoralni, dok su većina oni koji se mogu naći i u infralitoralu. To su obično pokretni organizmi koji se za vrijeme plime hrane u mediolitoralu, a za vrijeme oseke povuku se u infralitoral (takve organizme vrlo rijetko ćemo naći na suhom). U mediolitoralu ima manje vrsta nego u infralitoralu zato jer su tu ekološki uvjeti ekstremniji (povremeno isušivanje, veće razlike u temperaturi, jak utjecaj valova). U infralitoralnoj stepenici, koja je trajno prekrivena morem, uvjeti su stalniji te je raznolikost vrsta veća. Pojas infralitorala je najproduktivniji bentoski pojas u moru. Primarni proizvođači ovdje su fotofilne alge (na čvrstoj podlozi) i morske cvjetnice (na sedimentnom dnu). U ovim zajednicama mnogi se organizmi hrane, nalaze zaklon i razmnožavaju (ne samo bentoski već i oni koji žive u pelagijalu kao odrasli, a mrijeste se u bentosu).

Bioraznolikost u ovakvim zajednicama je velika, te ju odgovornim odnosom prema prirodi trebamo sačuvati. Nažalost, mnoge vrste (naročito one koje imaju neku ekonomsku vrijednost) u opasnosti su od krivolovaca i neodgovornih turista. Prirodna obnova ovih naselja, oštećenih kao posljedica ljudskih aktivnosti, traje dugo, te zato trebamo njima savjesno gospodariti.

Najveći dio obale i plićeg litoralnog područja uz kopno i otoke istočne obale Jadrana je kamenit. No u srednjoj Dalmaciji (na koju se uglavnom i odnosi ovaj članak tekstom i slikom) ima i pješčanih plaža, npr. Saharun i Lojišće na Dugom otoku, Kostanje i Sabuša na otoku Ugljanu ili npr. plaže u uvalama koje su duboko urezane u kopno Paga i Ravnih Kotara. Šljunčane plaže još su rjeđe u ovom području, postoje samo manje na jugozapadnoj strani otočića Lavsa (Kornati), na rtu Radman u Petrčanima ili u uvali Brbinjšćica na Dugom otoku. Isto tako muljevite obale nalazimo samo u dnu dubokih uvala kao npr. u uvali Telašćica na Dugom otoku.

Gornje bentoske stepenice supralitoral i mediolitoral ovdje su, kao i u ostalom dijelu Jadrana, siromašne vrstama i obuhvaćaju pojas čiju visinu uvjetuje djelovanje mora. Supralitoralna stepenica tako može biti visoka manje od jednog metra na zaštićenim mjestima, tako da stabla uz more dotiču morsku površinu (npr. u uvali Malog Lošinja). Tamo pak gdje valovi juga udaraju punom snagom, npr. na jugozapadnoj strani otočića Mana na Kornatima supralitoral je viši od dvadeset metara. Mediolitoral, zato što je Jadran more s malim amplitudama morskih doba, obuhvaća pojas od svega nekoliko desetaka centimetara u visinu. Tu živi nešto veći broj vrsta organizama, npr. sesilni rakovi vitičari vrste Chthamalus stellatus, sedentarni organizmi kao priljepci ili crvene moruzgve, te vagilni kao dekapodni rak Pachygrapsus marmoratus ili ribica babica Blennius galerita. Ovdje žive endolitske i epilitske cijanobakterije, kao i nekoliko vrsta crvenih algi iz roda Lithophyllum koje ponegdje (naročito na pučinskoj strani naših vanjskih otoka) stvaraju tzv. trotoare.

Fotofilna infralitoralna stepenica vrlo je dobro razvijena u ovom području. Zbog oligotrofnog obilježja mora, a time i velike prozirnosti, ova stepenica prostire se mjestimice do dubine od gotovo četrdeset i pet metara. Tu su ekološki uvjeti stalniji, te ovdje živi pravo bogatstvo biljnog i životinjskog svijeta.

Na kamenoj podlozi na pogodnim mjestima razvija se infralitoralna biocenoza fotofilnih algi. Najčešće tu žive fotofilne smeđe alge iz roda Cystoseira. Jako udaranje valova, te hridinski (Paracentrotus lividus) i crni (Arbacia lixula) ježinci ponekad mogu potpuno ogoliti ovu zajednicu - sve do samog kamena, što je posve prirodna pojava.

Također infralitoralne vrste, morske cvjetnice kao što su npr. Cymodocea nodosa ili Posidonia oceanica, naseljavaju muljevito-pjeskovita dna koja sadrže određenu količinu humusa. Ponegdje posidonija tvori guste, prostrane livade koje sežu gotovo od površine do dubine od četrdesetak metara. Kao primjer možemo navesti takve livade u području oko otoka Silbe i otočića Grebeni.

Na čvrstoj podlozi na zasjenjenim mjestima, na dubinama i ispod desetak metara, počinje se pojavljivati pretkoraligenska, a na većim dubinama (ispod trideset metara) i koraligenska zajednica koja pripada scijafilnoj cirkalitoralnoj stepenici. Koraligenska biocenoza dobro je razvijena na kamenitom, često okomitom, dnu u dubljem moru. Takvo dno nalazimo na mnogo mjesta u podmorju, kao npr. između otoka Rivnja i Sestrunja, na strmcima Dugog otoka, te u podmorskim špiljama. O ovim zajednicama koje se razvijaju u prozirnoj i čistoj morskoj vodi i za ronioce predstavljaju najljepša mjesta za ronjenje pisali smo u našem članku o dugootočkim i kornatskim strmcima. Elemente ovih biocenoza nalazimo i u infralitoralnoj stepenici, u donjem sloju livada posidonije, na rizomima, gdje su ekološki uvjeti (obzirom na svjetlost) slični onima u cirkalitoralu.

Uz obalu kopna i otoka prevladavaju na dnu krupniji pjeskoviti i pjeskovito-detritusni sedimenti. Tu se razvija biocenoza obalnih detritusnih dna koja ujedno predstavlja prijelaz iz fotofilne infralitoralne u scijafilnu cirkalitoralnu bentosku stepenicu. Središnje dijelove kanala između kopna i otoka, te između otoka, prekrivaju obalni terigeni muljevi, a česti stanovnici ove tipične cirkalitoralne biocenoze na pomičnoj podlozi su puževi roda Turritella, mnogočetinaš Sternaspis scutata, školjkaš Sphaerocardium paucicostatum koji žive u sedimentu, zatim pivotantni žarnjaci Pennatula phosphorea i Veretillum cynomorium, te organizmi koji žive na sedimentu kao npr. mnogočetinaš Aphrodite aculeata, dekapodni rak Dorippe lanata i trp Stichopus regalis. U otvorenijoj otočnoj zoni, zbog jačih pridnenih struja, formiraju se pjeskoviti i pjeskovito-ljušturni sedimenti. U toj cirkalitoralnoj biocenozi česti organizmi su školjkaš Atrina pectinata, nepravilni ježinac Spatangus purpureus i žarnjak Lytocarpia myriophyllum. Dublje dijelove Velebitskog kanala, kao i otvorenog srednjeg Jadrana zauzima biocenoza dubinskih muljeva u kojoj je najznačajnija vrsta škamp, Nephrops norvegicus. Tu je česta vrsta i spužva Thenea muricata. Ova biocenoza predstavlja prijelaz prema batijalnoj bentoskoj stepenici.

Na području ljušturnih i ostalih detritusnih sedimenata ponekad dolazi do biogenog učvršćivanja sedimenta. Naime, mnogi organizmi, naročito crvene alge iz porodice Corallinaceae koje u svoj talus ugrađuju kalcijev karbonat, zatim sesilni organizmi kao npr. spužve, žarnjaci, mahovnjaci i mješčićnice, prerastaju čestice sedimenta te tako nastaje sekundarno učvršćeno dno, na kojem se razvija koraligenska biocenoza karakteristična za cirkalitoral čvrste podloge.

Slika 1. Jugozapadna strana Dugog otoka, u blizini rta Lopata. Rub supralitorala dopire do najvišeg mjesta prskanja valova. U slučajevima kao na slici, kada je obala izložena velikim valovima juga, pojas supralitorala može biti visok desetak metara iznad morske razine.	Slika 2. Jugozapadna strana otoka Ugljan, uvala Muline. Supralitoralna bentoska stepenica na čvrstoj podlozi. Na mjestima gdje utjecaj prskanja valova nije jak, na vapnenačkim stijenama možemo uočiti narančasti lišaj Xantoria parietina, te biljku mrižicu Statice cancellata.
Slika 3. Jugoistočna strana otočića Mrtenjak. Supralitoral i mediolitoral čvrste podloge, oseka. Unutar supralitoralne stepenice gornji, bijeli pojas stijena bez vegetacije nalazi se iznad tamnog pojasa s epilitskim cijanobakterijama (tamniji pojas smeđe crne boje). Pojas s endolitskim cijanobakterijama (svjetliji ljubičasto sivi pojas) već pripada gornjem mediolitoralu.	Slika 4. Sjeverozapadna obala rta Radman kod Petrčana, supralitoral i mediolitoral pomične podloge. Biocenoze na valuticama vrlo su slabo istražene, a karakterizira ih još manji broj vrsta nego na čvrstoj podlozi.
Slika 5. Sjeveroistočna obala istočnog kraka uvale Modrič kraj Selina (Velebitski kanal). Supralitoral i mediolitoral pomične podloge. Muljevito-pjeskovita staništa uz samu obalnu crtu vrlo su rijetka uz istočnu obalu Jadrana i gotovo neistražena. Na fotografiji vidimo biljke koje su ovdje česti stanovnici: modra caklenjača Arthrocnemium glaucum (sivo plavo) i rančić Bolboschoenus maritimus.	Slika 6. Jugoistočna obala otočića Golac u Sedmovraću. Mediolitoral čvrste podloge. Najčešći organizmi na umjereno izloženim mjestima strme, kamenite obale su crvena moruzgva (Actinia equina), priljepci (Patella sp.), ogrc (Monodonta turbinata), a od biljaka crvene alge iz roda Lithophyllum koje ugrađuju kalcijev karbonat u svoje taluse.
Slika 7. Južna strana otočića Garmenjak. Mediolitoral čvrste podloge, jaka oseka. Uz već opisani gornji mediolitoral (svjetlo sivo maslinasti pojas) ovdje se zbog jake oseke izvan mora nalazi ne samo donji mediolitoral već i početak infralitorala gusto obrastao populacijom smeđih algi iz roda Cystoseira.	Slika 8. Sjeveroistočna, kopnena obala Velebitskog kanala kod Selina. Mediolitoral čvrste podloge, jaka oseka. U hladnijim dijelovima Jadrana u mediolitoralu živi naša endemska smeđa alga jadranski bračić, Fucus virsoides.
Slika 9. Južna obala otoka Paga, rt Fortica. Infralitoral čvrste podloge, fital, dubina 3 m. Na našim kamenitim obalama često nalazimo gusta naselja smeđih algi, pretežno iz rodova Cystoseira i Sargassum. U ovim zajednicama mnogi se organizmi hrane, nalaze zaklon i razmnožavaju.	Slika 10. Južna obala otočića Tukošćak. Infralitoral mješovite podloge. Ovakva područja bogata su vrstama. Uz smeđe alge ovdje vidimo spužvu promjenjivu sumporaču (Aplysina aerophoba), smeđu spužvu vrste Chondrilla nucula, sipu (Sepia officinalis) te crvenog mahovnjaka (u desnom uglu).
Slika 11. Uvala Zagračina na Dugom otoku, dubina 6 m. Infralitoral pomične podloge. Još jedna važna biocenoza - livada morske cvjetnice vrste Posidonia oceanica, o kojoj smo već pisali u jednom od prethodnih brojeva.	Slika 12. Jugozapadna strana otočića Tukošćak. Infralitoral pomične podloge, dubina 12 m. Veliki primjerci zakonom zaštićenog školjkaša plemenite periske, Pinna nobilis, nagnuti djelovanjem konopa ribarskog alata ludar. Ova vrst ribarenja je uz kočarenje, te nekontrolirano čupanje glavni razlog smanjenju broja ovih školjkaša.
Slika 13. Jugozapadna strana otočića Tajer, dubina 38 m. Cirkalitoral čvrste podloge - koraligenska biocenoza. Kao što smo već pisali ova biocenoza također obiluje vrstama i za ronioce je među najljepšima. Ovdje vidimo samo nekoliko karakterističnih vrsta: zvjezdaču vrste Echinaster sepositus, žućkastu gorgoniju vrste Eunicella cavolinii, crvene alge iz roda Lithophyllum.	Slika 14. Sjeveroistočna strana otoka Paga u Velebitskom kanalu, cirkalitoral pomične podloge, dubina 45 m. Dublje, u kanalima, obično se nalazi gotovo ravno muljevito dno. Tu je biljaka malo i životinje prevladavaju, kao na primjer one koje žive u mulju (brojne rupice u dnu, na slici). Na površini mulja često nalazimo žarnjake (ovdje vidimo moruzgvu Condylactis aurantiaca), te bodljikaše (ovdje trp iz roda Holothuria).